Física de cómo la cóclea aísla frecuencias a lo largo de su longitud?

Question

¿Alguien puede explicar la separación de frecuencias a lo largo de la membrana basilar de la cóclea por favor? (sería bueno incluir ecuaciones)

Entiendo que está relacionado con la resistencia causada por el fluido en la cóclea que aumenta en proporción a la tasa de cambio en el tímpano versus la disminución de la rigidez de la membrana basilar a lo largo de su longitud que de alguna manera crea una condición donde la membrana solo vibra en una región local. Sin embargo, todas las descripciones que he visto hasta ahora son siempre muy generales y nunca entran en la física real del sistema.

Answer 1

Hay dos factores principales que permiten que la cóclea aislar frecuencias. Estos son generalmente referidos como propiedades pasivas y activas:

Versión tl;dr: Las propiedades pasivas se deben a las propiedades mecánicas de una de las membranas de la cóclea, la membrana basilar, principalmente el ancho y la rigidez en un punto dado. Las propiedades activas se deben a la vibración de una clase especial de células dentro de la membrana, llamadas células ciliadas externas, que cambian su forma en respuesta al sonido de tal manera que estrecha el rango de frecuencias a las que responde esta parte de la cóclea.

Propiedades Pasivas

La cóclea es una estructura compleja, con múltiples membranas y cámaras llenas de líquido.

Sección transversal de la cóclea

Sin embargo, la parte que es principalmente responsable de la sintonización de frecuencia de la cóclea es la membrana basilar. Cuando una onda de sonido entra en la cóclea (a través de la ventana oval), la onda de sonido viaja por una cámara llena de líquido (escal vestibular). Esto hace que la membrana basilar vibre. Diferentes puntos a lo largo de la membrana basilar vibran con más fuerza a diferentes frecuencias (la frecuencia resonante de ese punto), aunque hay un rango de frecuencias a las que responderá más débilmente. Debido al hecho de que el sonido viaja a una velocidad finita por la cóclea, esto induce lo que se llama una onda viajera en la membrana basilar.

Onda viajera de la membrana basilar

La frecuencia resonante es determinada principalmente por dos factores. El primero es el ancho de la membrana basilar en ese punto. Cuanto más ancho sea, menor será la frecuencia resonante (como las cuerdas más largas de un piano que producen un sonido de baja frecuencia). El segundo es la rigidez. Cuanto más rígida sea la membrana basilar, mayor será la frecuencia resonante.

Estas propiedades varían a lo largo de la longitud de la cóclea, con la parte más estrecha y más rígida (alta frecuencia) en la base, mientras que la parte más ancha y más flexible en la punta. Entre estos dos extremos, hay un suave gradiente logarítmico en la sintonización de frecuencia a lo largo de la membrana basilar.

Membrana basilar desenrollada. En mamíferos en la vida real es una espiral. En aves es recta.

Gráficos de propiedades de la membrana basilar en función de la posición

Puedes pensar en ello como cuerdas en un arpa, donde cada cuerda vibra a una frecuencia particular. Sin embargo, en lugar de un número finito de cuerdas discretas, hay un número infinito de cuerdas, todas unidas para formar una hoja larga.

Esto se llama las propiedades pasivas de la cóclea, ya que se basan en los efectos de las ondas sonoras en las propiedades mecánicas básicas de la membrana.

Para más detalles ver el oído interno

Propiedades Activas

Sin embargo, los primeros experimentos en la membrana basilar se realizaron en tejido muerto. Comparar estos resultados con tejido vivo resultó en una sorpresa: un punto dado en la membrana basilar responde a una frecuencia mucho menor en tejido vivo en comparación con tejido muerto. Esto, resulta, se debe a lo que llamamos células ciliadas externas.

Las células en la cóclea que convierten la energía sonora en actividad neuronal se llaman células ciliadas. Están incrustadas en la membrana basilar en una estructura llamada el órgano de Corti, y tienen pequeñas protuberancias (los "pelos", técnicamente estereocilios, que no son como los pelos de tu cabeza). Estos pelos están incrustados en otra membrana, la membrana tectorial, que flota justo encima de la membrana basilar. Cuando la membrana basilar vibra, la membrana tectorial se mueve en relación con la membrana basilar, haciendo que los pelos se doblen, y este doblado se convierte en actividad neuronal a través de un mecanismo en el que no entraré porque no es relevante.

Operación del órgano de Corti. Las células ciliadas internas son la fila más a la izquierda, las células ciliadas externas son las otras tres filas.

Sin embargo, en mamíferos estos pelos se dividen en dos grupos distintos: las células ciliadas externas y las células ciliadas internas, así llamadas por su posición a lo largo de la membrana basilar. Resulta que también tienen diferentes especializaciones (aunque con cierta superposición). Las células ciliadas internas son principalmente transductoras de señal, son el grupo principal responsable de convertir las vibraciones en actividad neuronal.

Las células ciliadas externas, sin embargo, tienen un papel muy diferente. Reciben entradas tanto de las células ciliadas internas como de áreas cerebrales superiores. En respuesta a estas entradas, las células ciliadas externas cambian rápidamente y con fuerza su longitud.

Célula ciliada externa vibrando

Las entradas de las células ciliadas internas provocan un bucle de retroalimentación muy rápido donde, en respuesta al sonido, las células ciliadas externas cambian su longitud para amplificar las vibraciones causadas por sonidos a cerca de la frecuencia en la "sintonización correcta" de esa parte de la cóclea y atenúan aquellas en diferentes frecuencias, lo que resulta en que la membrana vibre a un rango más estrecho de frecuencias y de manera más fuerte a la frecuencia "correcta" de lo que esperarías solo por las propiedades mecánicas. Las entradas del cerebro de nivel superior permiten cambios dinámicos más complejos en la respuesta coclear.

Respuestas pasivas vs. activas

El mecanismo por el cual las células ciliadas externas cambian su longitud es tema de debate en este momento. Varias personas te dirán muy seguramente que algún factor diferente está en juego, pero la verdad es que aún no estamos seguros. No está relacionado con el funcionamiento de los músculos, eso está claro, es demasiado rápido. Se sabe que una proteína llamada prestina es necesaria, pero no es seguro si es directamente responsable del cambio de longitud o si se necesitan para el correcto funcionamiento de algo más que causa el cambio de longitud. Puede estar relacionado con cambios en la capacitancia de la célula, lo que resulta en cambios en el área de superficie de la membrana celular, pero exactamente cómo ocurre esto no es seguro.

Las vibraciones causadas por las células ciliadas externas son tan fuertes que producen un sonido que puede ser detectado fuera del oído (llamado emisiones otoacústicas) usando micrófonos sensibles. Hubo un perro que tenía este efecto tan fuertemente, que se podía escuchar el sonido solo poniendo tu oído junto a su oído.

Estas se llaman propiedades activas porque provienen de la actividad en la membrana.

Referencias sobre las células ciliadas externas: Dos tipos de células ciliadas en la cóclea, Células ciliadas internas y externas

Answer 2

Tal vez podría compartir algunas ideas para una investigación adicional.

Si pudiéramos realizar mediciones de presión reales y correctas en la cóclea para revelar si el efecto Bernoulli no estacionario es una buena descripción de la física real de cómo la cóclea aísla las frecuencias a lo largo de su longitud.

Consideraría lo siguiente:

Propondría utilizar un tubo de Pitot, con sensor en la pared lateral [ B en la siguiente figura, lado izquierdo en esa figura ] para tener mediciones de presión correctas en el tubo de flujo de perilinfa dentro de la cóclea.

Por lo tanto, propondría utilizar un tubo de Pitot, con sensor en la pared lateral [ B en la figura, lado izquierdo en la figura ] para tener mediciones de presión correctas en el tubo de flujo de perilinfa dentro de la cóclea.

Así que propondría utilizar un tubo de Pitot, con sensor en la pared lateral [ B en la figura, lado izquierdo en la figura ]