¿Por qué la energía necesaria para doblar una membrana bicapa plana a vesícula es independiente de su radio?

Question

Imaginemos que tenemos una membrana lipídica plana de bicapa (dejemos que sea una bicapa en forma de disco). Cuando pienso ingenuamente que este sistema se dobla para formar una vesícula (membrana bicapa cerrada), mi intuición me dice que cuanto mayor sea el radio (superficie) de la membrana, más fácil será que la bicapa plana se cierre para formar una vesícula. Pero parece que la energía de flexión necesaria para que la membrana plana se cierre en forma de vesícula parece ser independiente del radio de la vesícula[1,2] ¿Por qué la energía necesaria para doblar una membrana bicapa plana en forma de vesícula es independiente de su radio?

• [1]: Mecánica de la célula, de David Boal, apartado 7.5.1

• [2]: Tema 7b: Membranas biológicas (Doblar las membranas: fabricar vesículas para el transporte)

Answer 1

Bien, supongamos que tenemos una bicapa plana de área $A$ que se dobla en una esfera (vesícula). Como queremos conservar el área [es decir, ignoramos el estiramiento y los cambios de grosor] el radio de la esfera vendrá dado por $4\pi R^2=A$ es decir $R=\sqrt{A/4\pi}$ . La energía de flexión viene dada por [utilizando la notación de [2] en su respuesta]: $$E_b = {K \over 2}\int dA (2/R)^2$$

donde he utilizado el hecho de que para una esfera las dos curvaturas principales son iguales y constantes $K_1=K_2=1/R$ . Podemos resolver fácilmente la integral (utilizando el hecho de que la curvatura es constante y $\int dA = 4\pi R^2$ ) y obtener $$E_b = {K \over 2} 4\pi R^2 (2/R)^2 = 8\pi K$$

lo que implica, como has dicho, que la energía de flexión no depende del radio.

Entonces, ¿dónde está el truco?

Doblar un parche $dA$ de la membrana (donde llamo $dA$ el elemento de área) hace le cuesta más si se dobla más, con un coste energético de $e_b \sim 1/R^2$ . Sin embargo, para hacer una vesícula curva (para la que doblar cada "dA" cuesta más) se necesitan "menos" bloques de construcción (menos parches $dA$ ) porque la vesícula será más pequeña. En efecto, el "número" $N$ de $dA$ s que tienes que usar es $$N=4\pi R^2/dA$$ es decir, depende del radio como $N\sim R^2$ .

Sin embargo, como se ve, los dos efectos (doblar más con menos bloques de construcción para una vesícula pequeña o doblar menos con más bloques de construcción para una vesícula grande) se compensan perfectamente. El coste de la flexión por área del parche escala como $E_b\sim 1/R^2$ mientras que el "número" de parches de área escala como $N\sim R^2$ por lo que el coste de la flexión en este caso es independiente del radio porque $$E_b\sim N e_b \sim R^2 * 1/R^2 \sim 1$$

( y por cierto, esto sólo es cierto para el plegado de sistemas 2D, ya que la energía de flexión siempre escala como $\sim 1/R^2$ pero el número de elementos escala como $\sim R^2$ sólo en 2D, en general como $\sim R^d$ sur $d$ dimensiones)

Sin embargo, no hay que olvidar que esto sólo es válido si :

1. usted crea el vesícula que tiene la misma superficie que el parche con el que se empieza. Si intenta crear una vesícula más grande/pequeña con la misma cantidad de lípidos, tendrá que pagar un coste adicional de "estiramiento".

2. En nuestra discusión no tenemos en cuenta el estiramiento del área ni los cambios de grosor.

3. estamos descuidando el coste de la interfaz. Tener los "lados" del disco expuestos cuesta energía, ya que los lípidos quieren empaquetarse entre sí. A grandes rasgos, podemos suponer que paga una cantidad que es $E_i=\gamma P$ donde $\gamma$ es una constante y $P$ es el perímetro. Usted sólo pague este coste cuando tenga extremos abiertos. Para un disco de área $A$ tiene un radio $r=\sqrt{A/\pi}$ y por lo tanto $$E_i=\gamma 2\pi r=\gamma 2\pi \sqrt{A/\pi}$$

Sin embargo, para una esfera con la misma área, que no tiene "lados abiertos", $E_i=0$ pero usted paga el mencionado coste de $8\pi K$ que se paga para formar dicha esfera. Sumando las dos contribuciones de signo contrario, se obtiene un coste total $E_s$ dado por

$$E_s=8\pi K-\gamma 2\pi r$$ para que la flexión "hacia" una vesícula de un disco sea favorecida sólo si el coste es lo más pequeño posible, es decir $E_s<0$ es decir, si

$$r>{4 K \over \gamma}$$

lo que significa que sólo a los discos grandes les gustará convertirse en una vesícula porque la ganancia de energía que supone deshacerse de las interfaces supera con creces el coste de ser doblados, mientras que para los discos pequeños (que pagan el mismo coste de doblado pero tienen menor ganancia al deshacerse de la interfaz) la transición no se ve favorecida.

Esto implica que, por la conservación de la zona, porque $r=\sqrt{A/\pi}$ $$r=\sqrt{A/\pi}>{4 K \over \gamma}$$ y ahora usando eso para una esfera de la misma área $A=4\pi R^2$ y combinando, obtenemos que la formación de vesículas se ve favorecida si el radio final es

$$R>{2 K \over \gamma}$$

para que al final sólo se favorezcan las vesículas más grandes pero que no proviene de la flexión, sino del coste de interfaz asociado a un disco.

Sin embargo, observe que aquí estamos sólo Teniendo en cuenta la transición del disco a la esfera, hay otras opciones que pueden ser más favorables que ambas.